Ribulosa

Qué es la ribulosa

A diferencia de la ribosa, que lleva un grupo aldehído en el carbono 1 y es, por tanto, una aldopentosa, la ribulosa sitúa su grupo carbonilo en el carbono 2: es una cetopentosa. Ambas comparten fórmula molecular, C₅H₁₀O₅, y el mismo esqueleto de cinco carbonos; lo que las distingue es la posición de ese único grupo funcional.

El nombre sigue un patrón sistemático de la nomenclatura química de los azúcares: al radical de un aldosa se le añade el sufijo "-ulosa" para nombrar la cetosa correspondiente. Así, "ribulosa" es, literalmente, "la cetosa de la ribosa". Según el Oxford English Dictionary, la primera constancia documental del término en inglés (ribulose) data de 1936, en un artículo publicado en el Journal of Biological Chemistry.

Un producto y dos destinos en la vía de las pentosas fosfato

En el organismo humano, la ribulosa aparece casi exclusivamente en su forma fosforilada, la ribulosa-5-fosfato, generada en la fase oxidativa de la vía de las pentosas fosfato cuando la enzima 6-fosfogluconato deshidrogenasa oxida el 6-fosfogluconato y libera dióxido de carbono. Bernard Horecker, Pauline Smyrniotis y J. E. Seegmiller identificaron esta reacción en 1951, en un trabajo que aisló por primera vez la ribulosa-5-fosfato como producto intermedio de la ruta.

A partir de ahí, la ribulosa-5-fosfato sigue uno de dos caminos, según lo que la célula necesite en cada momento. Una isomerasa la convierte en ribosa-5-fosfato, el precursor directo de los nucleótidos. Una epimerasa distinta la transforma en xilulosa-5-fosfato, que entra en la fase no oxidativa de la vía junto con la transcetolasa y la transaldolasa. La ribulosa y la xilulosa son epímeros en el carbono 3: comparten configuración en el resto de la molécula y difieren solo ahí.

Su papel fuera de la fisiología humana: el ciclo de Calvin

La ribulosa alcanzó relevancia científica sobre todo por un compuesto derivado de ella que no aparece en el metabolismo humano: la ribulosa-1,5-bisfosfato (RuBP). Andrew Benson la descubrió en 1951, el mismo año que Horecker y su equipo identificaban la ribulosa-5-fosfato en el otro extremo de la bioquímica, mientras trabajaba en el laboratorio de Melvin Calvin en la Universidad de California en Berkeley. La RuBP es la molécula sobre la que actúa la RuBisCO (ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa/oxigenasa), la enzima que fija el dióxido de carbono atmosférico al inicio de la fase oscura de la fotosíntesis, el ciclo que lleva el nombre de Calvin, quien recibió por este trabajo el Premio Nobel de Química de 1961 en solitario.

A la RuBisCO se la describió en 1979 como la proteína más abundante de la Tierra, una estimación que revisiones posteriores han matizado sin cuestionar su papel central en la fijación global de carbono. Nada de esto ocurre en las células humanas, que carecen de cloroplastos y de RuBisCO; la mención tiene aquí valor puramente descriptivo, no fisiológico.

Preguntas frecuentes

¿En qué se diferencia la ribulosa de la ribosa?

En la posición del grupo carbonilo. La ribosa lo lleva en el carbono 1 (grupo aldehído, aldopentosa); la ribulosa, en el carbono 2 (grupo cetona, cetopentosa). Comparten fórmula molecular y esqueleto de cinco carbonos.

¿De dónde viene el nombre «ribulosa»?

Del nombre "ribosa" más el sufijo "-ulosa", que la nomenclatura química emplea para señalar la cetosa correspondiente a una aldosa dada. La primera documentación del término en la literatura científica se remonta a 1936.

¿Interviene la ribulosa en el metabolismo humano?

Sí, aunque de forma indirecta y siempre en su forma fosforilada. La ribulosa-5-fosfato es un producto intermedio de la vía de las pentosas fosfato, la ruta que genera tanto el precursor de los nucleótidos como el NADPH necesario para la defensa antioxidante de la célula.

¿Qué es la RuBisCO y qué relación tiene con la ribulosa?

Es la enzima que, en plantas, algas y cianobacterias, fija el dióxido de carbono atmosférico sobre la ribulosa-1,5-bisfosfato al inicio del ciclo de Calvin. No existe en el ser humano. Debe su nombre a la propia ribulosa, el azúcar sobre el que actúa.

Referencias

1. Oxford English Dictionary. Ribulose, n. (etimología y primera datación, 1936).
2. Horecker BL, Smyrniotis PZ, Seegmiller JE. The Pentose Phosphate Pathway. Journal of Biological Chemistry.
3. The Nobel Foundation. The Nobel Prize in Chemistry 1961: Melvin Calvin.
4. Bar-On YM, Milo R. The global mass and average rate of rubisco. PNAS (revisión de la estimación de Ellis, 1979, sobre la abundancia de la RuBisCO).