DICCIONARIO MÉDICO
Superenrollamiento del DNA
El superenrollamiento del DNA es el retorcimiento adicional que adopta la doble hélice sobre su propio eje cuando el número de vueltas entre las dos cadenas se aparta del que tendría la molécula relajada. Es la forma en la que el genoma se compacta dentro de la célula y, a la vez, la condición que las topoisomerasas deben regular sin descanso para que la replicación y la transcripción puedan avanzar. La doble hélice descrita por Watson y Crick, en su forma relajada, da una vuelta completa cada 10,4 o 10,5 pares de bases aproximadamente; a esa forma de referencia se la conoce como DNA B. Cuando una molécula circular, o una molécula fijada por sus extremos, se ve obligada a tener más o menos vueltas de hélice de las que le corresponderían relajada, ese exceso o defecto de torsión no se disuelve sin más: se traduce en un plegamiento de orden superior en el que el propio eje de la doble hélice se retuerce sobre sí mismo. Esa figura es el superenrollamiento. El nombre es una traducción directa del inglés supercoiling, del prefijo super, "por encima de", y coiling, "enrollamiento": describe, en efecto, un enrollamiento de segundo orden que se suma al que ya define a la propia doble hélice. Si la molécula tiene más vueltas de hélice de las que le tocarían relajada, está sobreenrollada, o superenrollada positivamente. Si tiene menos, está subenrollada, o superenrollada negativamente. La mayoría de los genomas, tanto bacterianos como eucariotas, se mantienen en un estado de superenrollamiento negativo moderado, y esa tensión acumulada facilita justo lo contrario de lo que podría esperarse a primera vista: la separación de las dos cadenas que exigen la replicación y la transcripción. La topología de la molécula se describe con tres magnitudes relacionadas entre sí. El número de enlace (linking number) cuenta cuántas veces una cadena cruza a la otra, y solo puede cambiar si se rompe y se vuelve a unir el esqueleto de azúcar y fosfato. El retorcimiento (twist) mide el giro local de una cadena sobre la otra. El writhe, por su parte, describe la torsión del eje completo de la hélice en el espacio. El número de enlace es la suma de los otros dos, y es precisamente esa cifra la que modifican las topoisomerasas cuando actúan sobre el DNA. El superenrollamiento no es un efecto secundario que la célula deba tolerar sin más: se genera de forma activa y se corrige con la misma actividad. Por delante de cada horquilla de replicación, a medida que la helicasa separa las dos cadenas, el DNA que todavía no se ha abierto acumula superenrollamiento positivo, y ese exceso de tensión terminaría por detener físicamente el avance de la horquilla si nada lo aliviara. De eso se encargan las topoisomerasas: cortan una o las dos cadenas, dejan que la molécula gire sobre el corte y vuelven a sellarlo, cambiando así el número de enlace sin tocar la secuencia de bases. Las de tipo I lo modifican de una unidad en una unidad. Las de tipo II, entre ellas la girasa bacteriana, lo hacen de dos en dos, y son además las únicas capaces de deshacer nudos y separar moléculas de DNA entrelazadas entre sí; la girasa, al no tener equivalente en las células humanas, es desde hace décadas una diana de interés biomédico. En las células eucariotas el superenrollamiento no actúa en solitario. Buena parte de la tensión torsional del DNA se absorbe en el propio empaquetamiento alrededor de las histonas, cuando la doble hélice se enrolla sobre el octámero de histonas para formar el nucleosoma, la unidad básica de la cromatina. Conviene no confundir ambos niveles: el superenrollamiento es una propiedad topológica de la doble hélice en sí misma, mientras que el empaquetamiento en nucleosomas es un nivel de compactación adicional, mediado por proteínas, que se apoya en parte en esa misma tensión. Del inglés supercoiling: super, "por encima de", y coiling, "enrollamiento". Describe un enrollamiento de segundo orden, distinto del enrollamiento de las dos cadenas entre sí que ya define la estructura en doble hélice. No exactamente. El cromosoma bacteriano es circular, y su superenrollamiento negativo depende en buena medida de la girasa. En las células eucariotas, con DNA lineal empaquetado en cromatina, buena parte de esa tensión queda absorbida por los propios nucleosomas, aunque las topoisomerasas siguen siendo imprescindibles durante la replicación y la transcripción. Sí, mediante electroforesis en gel: las distintas formas topológicas de una misma molécula circular, según su número de enlace, migran a velocidades distintas y se separan en bandas visibles. La horquilla de replicación se detiene. Una molécula circular, sin la intervención de una topoisomerasa, no tiene forma de absorber más tensión que rompiendo alguna de sus cadenas.Qué es el superenrollamiento del DNA
Superenrollamiento positivo y negativo
El papel de las topoisomerasas
Relación con la cromatina
Preguntas frecuentes
¿De dónde viene exactamente el término?
¿El DNA de una bacteria y el de una célula humana se superenrollan igual?
¿Se puede medir el superenrollamiento?
¿Qué ocurre si el superenrollamiento no se corrige?
Referencias
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Infografías realizadas con https://BioRender.com
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