Viroide

Qué es un viroide

En 1971, el fitopatólogo suizo-estadounidense Theodor O. Diener describió en la revista Virology el agente causante de una vieja enfermedad de la patata, el tubérculo fusiforme, que hasta entonces se había atribuido sin más a un virus. El agente resultó ser mucho más pequeño que cualquier genoma vírico conocido y, sobre todo, carecía por completo de cápside. Diener propuso para él un nombre nuevo, viroide, formado sobre virus y el sufijo griego -oide (que tiene aspecto de), para dejar claro que se parecía a un virus sin serlo. El segundo viroide en describirse, poco después, fue el causante de la exocortis de los cítricos.

El viroide del tubérculo fusiforme de la patata, conocido por sus siglas en inglés como PSTVd, sigue siendo el modelo de referencia del grupo. Como todos los viroides conocidos, es una cadena de ARN circular, cerrada sobre sí misma, que ronda las 250 a 400 bases según la especie. No es un círculo laxo: la propia secuencia se pliega sobre sí misma por complementariedad interna y adopta una forma alargada, parecida a una vara con muescas, que le confiere una estabilidad notable frente a las enzimas que degradan el ARN en la célula.

Por qué no lleva cápside, y qué implica

Prescindir de cápside no es una carencia menor: significa que el viroide no codifica ni una sola proteína. Toda su información genética se agota en mantener la forma que le permite sobrevivir y replicarse; no le queda margen para fabricar una cubierta, ni falta que le hace, porque no sale de la célula vegetal empaquetado como lo hace un virión. Se transmite de planta a planta de forma mecánica, sobre todo a través de herramientas de corte o de injerto contaminadas: un cuchillo usado para cortar un tubérculo de patata infectado basta para contagiar al siguiente si no se desinfecta entre corte y corte.

Cómo se replica sin ninguna proteína propia

El viroide resuelve su falta de maquinaria propia de un modo elegante. Secuestra una enzima de la célula huésped, la ARN polimerasa II, que en condiciones normales transcribe genes que codifican proteínas, y la obliga a copiar ARN a partir de un molde de ARN, una función para la que esa enzima no está pensada. El mecanismo se conoce como replicación en círculo rodante: la polimerasa recorre una y otra vez la molécula circular y genera una cadena larga con múltiples copias del genoma unidas en fila, que después se cortan y se cierran en círculos independientes. No necesita nada más.

Dos familias con un mecanismo distinto

Los cerca de treinta viroides descritos hasta ahora se reparten en dos familias. Los Pospiviroidae, con el propio PSTVd a la cabeza, se replican en el núcleo de la célula y dependen enteramente de las enzimas del huésped para cortar y cerrar el ARN nuevo. Los Avsunviroidae, en cambio, se replican en el cloroplasto, y algunos de ellos llevan una ventaja añadida: fragmentos de su propio ARN, llamados ribozimas de cabeza de martillo, son capaces de cortarse a sí mismos sin ayuda de ninguna proteína celular. El viroide del bronceado del aguacate es el ejemplo más citado de este segundo grupo.

Con qué se confunde

Conviene distinguir al viroide de otros dos agentes infecciosos igual de mínimos con los que suele aparecer emparejado en la literatura. El prion no tiene ni un fragmento de ácido nucleico: es una proteína mal plegada, capaz de inducir el mismo plegamiento anómalo en las proteínas normales del organismo que infecta. El viroide es justo lo contrario, ácido nucleico puro y ninguna proteína.

Tampoco conviene confundirlo con los virus satélite, un grupo distinto de agentes subvirales que sí llevan cápside propia pero no pueden completar su ciclo sin la ayuda de un virus auxiliar. El caso mejor conocido en medicina humana es el virus de la hepatitis delta, cuyo genoma circular de ARN recuerda al de un viroide por su tamaño y su forma, pero que sí codifica una proteína, el antígeno delta, y necesita al virus de la hepatitis B para propagarse. Un viroide, por definición, no codifica nada y no necesita a ningún virus auxiliar: se basta con la maquinaria de la propia célula vegetal.

Importancia agrícola

Los viroides no tienen aplicación en patología humana directa, pero sí un peso económico considerable en agricultura. Además de la enfermedad del tubérculo fusiforme de la patata y de la exocortis de los cítricos, se les atribuyen el cadang-cadang del cocotero y el bronceado del aguacate, enfermedades capaces de arruinar cultivos enteros allí donde se establecen. Su estudio interesa a la medicina sobre todo como modelo biológico: son el ejemplo más extremo conocido de cuánto puede reducirse un agente infeccioso y seguir siendo capaz de enfermar a un organismo.

Preguntas frecuentes

¿Los viroides pueden enfermar a una persona?

No. Ningún viroide conocido infecta al ser humano ni a ningún otro animal; su patogenicidad se limita al reino vegetal.

¿En qué se diferencia un viroide de un virus?

En que carece de cápside y no codifica ninguna proteína. Un virus siempre lleva su información genética empaquetada en una cubierta proteica y usa esa información, al menos en parte, para fabricar sus propias herramientas de replicación; un viroide depende por completo de las enzimas de la célula que infecta.

¿Cómo se descubrió el primer viroide?

Lo hizo Theodor O. Diener en 1971, al investigar una enfermedad de la patata que se daba por causada por un virus. Diener demostró que el agente real era una molécula de ARN libre, mucho más pequeña que cualquier genoma vírico conocido hasta entonces, y le dio el nombre de viroide.

¿Todos los viroides se replican del mismo modo?

No. Los de la familia Pospiviroidae, la más numerosa, se replican en el núcleo celular y dependen enteramente de enzimas del huésped para procesar el ARN nuevo. Los de la familia Avsunviroidae siguen un camino distinto: se replican en el cloroplasto y, en varias especies, el propio ARN viroidal lleva secuencias con actividad catalítica, las ribozimas de cabeza de martillo, capaces de cortarse a sí mismas. Es una diferencia que va más allá de la anécdota bioquímica, porque implica que estos últimos viroides realizan, sin ninguna proteína, una función que en cualquier otro contexto biológico correspondería a una enzima.

Referencias

1. Owens RA. Potato spindle tuber viroid: the simplicity paradox resolved? Molecular Plant Pathology.
2. Owens RA, Hadidi A. The Remarkable Legacy of Theodor O. Diener. Viruses (NCBI/PMC).
3. Centro de Astrobiología (CSIC-INTA). Primeras imágenes tridimensionales de viroides mediante microscopía de fuerza atómica.
4. Manual MSD, versión para profesionales. Generalidades sobre los virus.